|
Novi Sad, maj 2005. godine
1. Ekstremofili u odnosu na druge organizme Pronađeni su na dnu Pacifičkog okeana, tik uz izvore ključale vode bogate otrovnim vodonik-sulfidom. Dokazano je da ih ima u Zemljinoj kori na dubinama i do 4 kilometara, u ledu Antarktika, u pesku čileanskih visoravni sprženih sunčevim ultraljubičastim zracima, kao i u koritima slanih jezera istočne Afrike. Naučnici i dalje tragaju za njima – i nalaze ih svuda – od vulkanskih termalnih izvora u Rusiji do alkalnih voda centralne Mongolije. Šta su ekstremofili i zbog čega su toliko interesantni naučnicima? Sem činjenice da su uglavnom mikrobi i da žive u uslovima u kojima bi velika većina drugih organizama smesta uginula, ne postoji neka druga osobina koja bi preciznije definisala ekstremofile. Od mnogo poznatijih mezofila [1] na prvi se pogled puno ne razlikuju, i upravo su te male razlike ono što najviše fascinira naučnike. Ekstremofil je organizam koji uspeva u, ili zahteva za rast i razvoj «ekstremne» životne uslove. Definicija «ekstremnog» je tu antropocentrična: za sam organizam njegova sredina je potpuno normalna. Zbog toga bi naziv ekstremofilni trebalo koristiti da bi se opisala sredina u kojoj neki organizam živi, u odnosu na to koliko se takvo okruženje čini «normalno» ili «ekstremno» ljudskim bićima. Shodno tome, ljudi su klasifikovani kao Aerobni mezofili. Zvuči izuzetno opuštajuće kada zamislimo da lagano plivamo po velikom bazenu. Ako umesto toga zamislimo da voda u tom bazenu ključa ili da joj je temperatura bliska temperaturi smrzavanja, to više ne zvuči tako privlačno. Da li bi iko od nas uživao da skoči u bazen pun sirćeta, amonijaka ili koncentrovanog rasola? Pa ipak, mnogi mikroorganizmi stvaraju sebi domove u ovakvim neprivlačnim sredinama. Ovakvi mikrobi nazivaju se ekstremofilima zbog toga što uspevaju pod uslovima koji su sa ljudskog stanovišta ekstremni. Najiznenađujuća stvar je to da ovi organizmi ne tolerišu nešto što im smeta, već uživaju i najbolje rastu u svojim teškim habitatima. U velikom broju slučajeva, ekstremofili čak zahtevaju i po nekoliko ekstremnih uslova da bi se uopšte mogli razmnožavati. Za neke se ekstremofile zna preko 40 godina. Potraga za njima nedavno se intenzivirala, pošto su naučnici otkrili da su neka mesta koja su se smatrala sterilnim ispunjena mikrobskim organizmima. Takođe se postepeno shvata da bi ekstremofili u mnogim područjima mogli biti čovečanstvu od velike koristi. Sve do 1970 godine, biolozi su svrstavali živa bića u dve osnovne kategorije, u zavisnosti od strkture njihovih ćelija. To su bile eukariote – uglavnom biljke i životinje, čije ćelije imaju jedro – i prokariote, kao što su bakterije, čije ćelije nemaju jedro. 1977, mikrobiolog sa Univerziteta Ilinois, Karl Veze, predložio je da ustvari postoje tri oblika života, a ne samo dva. Treća vrsta, danas poznata kao arhee, sačinjena je od jednoćelijskih organizama kojima nedostaje jedro. Veze je zaključio da uprkos znatnoj sličnosti sa bakterijama, arhee imaju specifično i osobeno evolutivno nasleđe, i da zbog toga spadaju u posebno kategoriju. Još jedna interesantna činjenica je da većina ekstremofila spada baš u porodicu arhea. Jedan od prvih pomno proučavanih ekstremofilnih organizama je jednoćelijski mikrob Methanococcus jannaschii, koji živi blizu hidrotermalnih otvora na 2600 m ispod nivoa mora, gde temperature dostižu tačke ključanja a pritisci su dovoljno veliki da zdrobe prosečnu podmornicu.
Do današnjeg dana naučnicima sveta poznato je preko 1,3 miliona životinjskih i oko 260000 biljnih vrsta koje trenutno naseljavaju našu planetu. Kada ove zadivljujuće podatke osmotrimo sa stanovišta ekstremofila, vidimo da je na izgled jedini uslov za život koji je zajednički svim živim organizmima tekuća voda. Sva ova živa bića bar u jednom segmentu svoga života koriste vodu za neke organske procese, što opet ne znači da bi ona bila od velikog značaja za organizme na nekim drugim planetama. Upravo su ekstremofili ono što nas ohrabruje u pretpostavkama da je život moguć i pri drugačijim uslovima od onih na koje smo mi ljudi navikli. 2. Faktori podele ekstremnih okruženja Rast mikroba je uglavnom opisan za optimalne ili idealne uslove, uslove koji se javljaju u laboratorijama: stalna ili optimalna temperatura, pH uglavnom oko neutralne, svi hranljivi sastojci u dovoljnim količinama, optimalan pritisak i manjak toksičnih elemenata. U prirodi, svi ovi uslovi veoma variraju u zavisnosti od mesta i vremena, pa je zbog toga rast i razvoj mikroorganizama daleko drugačiji od onoga što se posmatra i beleži u laboratorijskim uslovima. Aktivnost mikroorganizama je u direktnoj zavisnosti od hemijskih i fizičkih uslova njihove životne sredine. Razumevanje uticaja okoline pomaže nam da shvatimo njihov rast, razmnožavanje, način života i mehanizme koji taj život održavaju. Ne reaguju sva živa bića podjednako na iste faktore sredine. Oni mogu biti izuzetno opasni i štetni za neke organizme, dok su za druge podnošljivi ili čak jedini odgovarajući. Poslednjih godina poraslo je interesovanje za anomalnim, takozvanim ekstremnim okruženjima, u najvećoj meri zbog pitanja da li je život moguć na drugim planetama (na primer na Marsu) gde su faktori životne sredine potpuno drugačiji od ovih na Zemlji. Kod ovakvih vrsta istraživanja došlo se do zaključka da se mora podvući linija između organizama koji samo tolerišu određene ekstremne uslove zbog svog opstanka, i onih drugih koji pokazuju optimalan rast i razvoj u ovakvim uslovima. Za naše sadašnje razmatranje izuzetno je važno da u ekstremnim uslovima ćelije ne samo ostanu održive i aktivne, već da i sve važne fiziološke reakcije (kao što su disanje, biosinteza proteina ili nukleinske kiseline) moraju tamo da imaju svoje optimume. Takođe se ukazala potreba za određivanjem različitih grupa ekstremofila, radi lakšeg praćenja i svrstavanja novootkrivenih vrsta, kao i radi jednostavnijeg shvatanja delovanja uticaja okruženja na ove organizme. Ispostavilo se da bi logična podela ekstremnih organizama bila vezana za faktore životne sredine, koji su u suštini presudni za formiranje ovih čudnih stanovnika naše planete. Videćemo, doduše, da velika većina ekstremofila spada u dve ili više kategorija, ali to će nam pomoći da shvatimo koliko je ogromna sposobnost prilagođavanja živih bića na širok dijapazon životnih uslova koji vladaju na raznim staništima na Zemlji. Takođe će nas podstaći na razmišljanje da kiseonik, svetlost, pritisak ili prisustvo vode i nije baš toliko neophodno za rast, razvoj i razmnožavanje, pa i uspešan život koji generacijama i generacijama traje na nekim od najnegostoljubivijih mesta naše planete. Na osnovu svih ovih zahteva oko definisanja pravih ekstremofilnih organizama i njihovih ekstremnih okruženja, napravljena je podela po faktorima životne sredine koji utiču da se neki organizam razvije u određenom pravcu. Faktori podele veoma su jednostavno prikazani sledećom šemom:
Iz gore date šeme vidimo da se faktori životne sredine dele na četiri osnovne grupe: 1. Temperatura 2. pH vrednost 3. Zasićenost vodom 4. Ostali faktori – u koje spadaju: pritisak, kiseonik, radijacija i prisustvo hemijskih elemenata. Ovde moramo spomenuti i mezofile, organizme koji najbolje uspevaju i rastu na temperaturama koje nisu ni suviše hladne ni suviše tople, uglavnom između 20 i 45° C, sa optimalnim temperaturama oko 37°C. Takođe treba reći da većina mikroorganizama koji su patogeni za ljude isto spada u mezofile, a nastanjuju uglavnom zemljište, životinjska i ljudska tela. 2.1. Uticaj temperature Temperatura je jedan od najznačajnijih faktora životne sredine koji utiče na rast i razvoj živog sveta. Sa porastom temperature, hemijske i enzimske reakcije odigravaju se sve brže i rast postaje sve brži. Međutim, iznad određenih temperatura proteini, nukleinske kiseline i druge ćelijske komponente mogu da budu trajno oštećene. Za svaki živi organizam postoji minimalna temperatura ispod koje on ne može da opstane, optimalna temperatura u čijem je intervalu rast relativno brz i maksimalna temperatura iznad koje život nije moguć. Interval optimalne temperature uvek je bliži intervalu maksimalne nego minimalne temperature. Ova tri temperaturna intervala karakteristična su za sva živa bića i nazivamo ih osnovnim temperaturama. Među ovim opsezima temperatura nema jasno određenih granica pošto se one menjaju u zavisnosti od uticaja drugih faktora životne sredine. U ovoj grupi imamo organizme koji žive u ekstremno toplim i ekstremno hladnim staništima. U ekstremno topla staništa ubrajaju se: vrela, hidrotermalni izvori,vulkanska staništa, fumarole i gejziri, dok u ekstremno hladna spadaju antarktička jezera, led u polarnim regionima, okeani, pećine i ledena polja. Temperature mnogih vrela dostižu vrednosti blizu tačke klučanja, temperature fumarola kreću se od 150-500°C a temperature hidrotermalnih izvora na dnu okeana dostižu vrednosti temperature od 350°C pa naviše. Vrela su naročito skoncentrisana u zapadnom delu Amerike, centralnoj Americi, Novom Zelandu, Japanu, Indoneziji, centralnoj Africi i Mediteranu. Najviše vrela na svetu nalazi se u Yellowstone National Park-u u Americi, a jedno od najlepših zasigurno je Grand Prismatic vrelo koje predstavlja jedno od staništa cijanobakterija koje obožavaju toplotu.
Narandžasta boja koja se vidi u odvodnim kanalima posledica je velikog broja bakterija i cijanobakterija koje su obogaćene pigmentom karoteinom. Prilikom izlaska vode iz vrela plavi se područje koje okružuje ovaj izvor. Pošto temperatura ka periferiji postepeno opada, na svakom segmentu koji ima određenu vrednost u °C, žive različite vrste mikroorganizama kojima odgovaraju te temperature. Hidrotermalni izvori nalaze se duboko u morima. Na samom dnu, gde se topli bazalt i magma nalaze blizu morskog dna, ima pukotina u zemljinoj kori. Morska voda uliva se u ove pukotine gde se meša sa toplim mineralima i izlazi ponovo napolje u vidu hidrotermalnih izvora. Postoje dva tipa ovih izvora: topli, čije su temperature dostižu do 150°C – i vrući, čije se temperature kreću od 270-380°C. Fumarole predstavljaju izvore vrele vodene pare koja ima temperaturu u intervalu od 200-800°C i bogata je hlorovodonikom i amonijakom. Gejziri nastaju u predelima nekadašnjih vulkanskih aktivnosti i predstavljaju svojevrsne “pumpe” koje periodično izbacuju toplu vodu. U sledećoj tabeli dati su gornje temperaturne granice za rast i razvoj različitih vrsta organizama:
Jedan od najbolje proučenih organizama koji žive na izuzetno niskim temperaturama jesu alge koje rastu u ledu polarnih regiona Antarktika. Kao posledica rasta nekoliko vrsta “snežnih algi” koje uspevaju na temperaturama do 10°C, javlja se fenomen crvenog snega u letnjim mesecima. Hladna staništa su ustvari mnogo češća nego topla. Okeani, sa prosečnim temperaturama koje se kreću od 1-3°C, čine više od polovine Zemljine površine. Puste oblasti Arktika i Antarktika konstantno su zamrznute, a odmrzavaju se na samo nekoliko nedelja tokom leta. Iako zvuči iznenađujuće, čak i najhladnija mesta na planeti nastanjena su živim bićima – mikrobske zajednice preplavljuju antarktički morski led, okeansku vodu koja ostaje zaleđena većim delom godine. Ove zajednice uključuju fotosintetske eukariote, uglavnom alge, kao i veliki broj bakterija. Antarktik je kontinent čije su ogromne ledene pustinje jedinstvena kombinacija ekstremnih uslova životne sredine; jedan je od glavnih habitata koji nam postavljaju limite za život, kao i osnovna ideja kakvi su uslovi mogli biti na Marsu i drugim nezemaljskim telima u ranim fazama njihovog postanka. Ekstremno niske antarktičke temperature ne samo da smanjuju aktivnost enzima kod mikroorganizama i postojanost ćelijske membrane, već takođe ometaju sposobnost tečne vode da bude medijum pri biohemijskim procesima. Međutim, mnogi mikroorganizmi prilagodili su se ovakvim teškim uslovima. Možda je jedan od najboljih primera subglacijalno jezero Vostok na Antarktiku koje se nalazi 4000 m ispod površine centralnog antarktičkog ledenog pokrivača. Prosečna temperatura njegove vode kreće se oko -3°C, ispod normalne tačke smrzavanja, i još uvek se ne zna tačno kako uspeva da ostane u tečnom stanju na najhladnijem mestu na planeti. U površinskom ledu koje pokriva ovo jezero pronađeni su mikroorganizmi - drevne bakterije kod kojih je izolovan gen koji sadrži karakteristike razvijene pre nekih 500 000 godina.
2.2. Uticaj pH vrednosti Kiselost i alkalnost su stresni faktori koji se veoma često sreću u prirodi. Kiseli izvori i vulkanska vrela mogu imati pH između 1 i 2, dok kisela zemljišta imaju pH vrednosti 3-4. Suprotno tome, alkalno tlo ima pH oko 9, alkalna jezera do pH 10, dok površina betona dostiže pH od čak 11. Pošto većina životnih sredina ima neutralnu pH koja se kreće između 5 i 9, najveći broj mikroorganizama ima svoj pH optimum unutar ovih granica, a samo je nekoliko sposobno da raste i razvija se izvan ovih ograničenja. Okruženja sa visokom kiselošću mogu da budu rezultat geohemijskih aktivnosti (kao što su stvaranje sumpornih gasova u hidrotermalnim izvorima i nekim vrelima) kao i metaboličkih aktivnosti određenih organizama. Organizmi koji uživaju u kiselim sredinama takođe su pronađeni u udubljenjima nastalim od miniranih rudnika uglja. Izuzetno je interesantno da ovi ekstremofili ne mogu da tolerišu povišenu kiselost unutar svojih ćelija, gde bi ona uništila važne molekule kao što je DNK. Oni preživljavaju tako što uspevaju da zadrže kiselinu van ćelija. Ali, defanzivni molekuli koji obezbeđuju ovu zaštitu, kao i oni koji dolaze u direktan kontakt sa okolinom, moraju da imaju sposobnost da deluju u ekstremnoj kiselosti. Organizmi koji vole alkalne sredine nastanjuju zemljišta koja su bogata ugljenikom i takozvana soda-jezera, kojih ima u Egiptu, Africi i zapadnoj Americi. Iznad pH od 8 određeni molekuli, uglavnom oni sačinjeni od RNK, kidaju se. I ovi ekstremofili opstaju tako što neutrališu svoje okruženje, a njihovi ekstremozimi [2] su locirani na ili blizu površine ćelija, kao i u spoljnim sekrecijama. Neki od ovih mikroorganizama mogu da prežive na pH 13, a normalno rastu na pH između 10 i 11. 2.3. Zasićenost vodom U ovu grupu faktora životne sredine spada nekoliko vrsta okruženja, koja su sva vezana za smanjenu količinu vode ili potpuni nedostatak iste. Ranije je rečeno da svi organizmi koji nastanjuju našu planetu bar u jednoj fazi svog života moraju da budu u dodiru sa vodom, pa se potpuni nedostatak ovde odnosi samo na određene faze u razvoju nekog organizma, u kome on u toku dužeg vremenskog perioda uopšte ne dolazi u kontakt sa vodom u bilo kom obliku. Stoga pod ovaj kriterijum spadaju: vode sa visokim koncentracijama soli, pustinje i stene. U ekstremno slane sredine ubrajamo prirodno slana jezera i izvore, kao i veštačke bazene u solanama, koje su načinili ljudi radi prikupljanja i isparavanja morske vode, i posle kojih ostaje gusta koncentracija soli koja se uglavnom koristi za topljenje leda (posipanje puteva zimi). Neka slana okruženja su takođe izuzetno alkalna, zato što isparavanje nekih vrsta soli oslobađa jone koji pospešuju alkalnost. Mikrobi koji žive u ovakvim uslovima odlično su adaptirani i na visok salinitet i na visoku pH. Halotolerancijom se naziva adaptacija živih organizama na velike koncentracije soli u životnom okruženju. Halotolerantne vrste nastanjuju mesta kao što su obalske dine, slane pustinje i kontinentalna slana mora i izvore. U njih većinom spadaju bakterije ali i neke više biljke. Kserotolerancija je sposobnost organizma da preživi u životnoj sredini sa veoma malo vode. Vodena aktivnost (aw) predstavlja meru za količinu vode u supstratu koju organizam može da iskoristi da bi potpomogao svoj rast. Morska voda ima prosečnu koncentraciju NaCl (natrijum-hlorida) od 0,5 mol/kg i vodenu aktivnost od 0,981. Zasićen rasol sadrži oko 6 mol/kg NaCl, što odgovara vodenoj aktivnosti od 0,75. Procep između ove dve granice čini životnu sredinu živih bića koja mogu da prežive tamo gde je vodena aktivnost ispod 0,8. Takav je slučaj u pustinjama ili u unutrašnjosti stena, a njihove predstavnike pronalazimo među cijanobakterijama, gljivama, lišajevima i algama. Još jednu ekstremnu sredinu iz ove grupe čine i Arktičke i Antarktičke stene, u kojima takođe žive mikroorganizmi koji uspevaju da izvuku vodu iz ledenih stena, i koje su svojim habitatom zaštićene od jakih vetrova i ultra-ljubičastog zračenja. 2.4. Ostali faktori
Hidrostatički pritisak je takođe jedan od faktora sredine koji veoma utiče na život na Zemlji. Kao što vazi i za ostale uslove okruženja, i za pritisak su određeni optimalni parametri za rast svakog organizma kao i za njegovu enzimsku aktivnost. Često osetljivost na promenu pritiska ide zajedno sa nekim drugim faktorom. Na primer, dokazano je da je E. Colli mnogo osetljivija na pritisak pri suboptimalnim temperaturama. Organizmi koji imaju gasne vakuole izuzetno su osetljivi na promene u hidrostatičkom pritisku, ali i tamo gde u nema gasnih vakuola pritisak utiče na procese u kojima dolazi do bilo kakvih promena u zapremini. Visoki pritisci ne pojavljuju se samo u životnim sredinama velikih dubina gde su temperature veoma niske, već takođe duboko u zemljištu gde faktori, kao što su visoka temperatura, visok salinitet i ograničenost hranljivih sastojaka dodaju još veću količinu stresa živim bićima. Znatan problem takođe mogu biti narkotični ili toksični efekti kompresovanih gasova. Izgleda da u mikroorganizmima postoji međuodnos između narkotičnih gasova i efekata pritiska, pa mali molekuli gasa poput He ili N2 posebno redukuju rast inhibitora usled visokog pritiska. Pa ipak, do sada je otkriven ogroman broj jednoćelijskih i višećelijskih organizama koji u ogromnim, tamnim i izuzetno hladnim dubinama rastu, razvijaju se i razmnožavaju. Organizmi koji su izolovani sa dubina većih od 4000 m pokazali su viši metabolički nivo na 1 atm nego na 400 atm, i oni uopše ne mogu da rastu na pritiscima većim od 500 atm. Međutim, pronađeni su organizmi koji optimum svoga rasta i razvoja dostižu na 400 atm, a ima i onih koji su najnapredniji na pritiscima od 800 atm, dok im niži pritisci od 400 atm prekidaju rast. Ovde bi trebalo spomenuti i foto-zonu (svetlosnu zonu) koja dopire do nekih 300 m dubine mora i sačinjava je viši deo vodene mase. Voda dubljih slojeva naziva se duboko more i u poređenju sa foto-zonom biološki je neaktivna. Velika prednost dubokog mora je da ima stalnu temperaturu koja se kreće u intervalu od 2-3°C i zbog toga odgovara za razvoj živih organizama. U ovim uslovima, osim velikog broja mikroorganizama, živi izuzetno mnogo vrsta takozvanih riba velikih dubina koje zbog nedostatka svetlosti poseduju organele koje stvaraju neon, radi lakšeg privlačenja plena.
Radijacija je još jedan stresni faktor koji utiče na životnu sredinu. Radijacija iz ranga ultraljubičastog zračenja i jonizujućeg zračenja kraćih talasnih dužina su od velike važnosti, pošto dovode do oštećenja ćelija. Ona je potencijalni istrebljivač života. Međutim, ćelije mogu da je prežive sa određenom verovatnoćom, a mnogi organizmi su čak stekli nekoliko mehanizama za zaštitu od radijacije. Najvažniji prirodni izvor radijacije je Sunce, mada samo mali procenat njegovog zračenja (ultraljubičasta oblast ispod 400 hm) prouzrokuje oštećenja na ćelijama. Intenzitet UV zračenja zavisi, između ostalog, od koncentracije ozona, oblačnosti i gustine čestica u atmosferi. Kada bi koncentracija ozona opala za samo 1% to bi podiglo nivo aktivog zračenja za 1 – 2,5%. Jonizujuće zračenje stiže do Zemlje u vidu kosmičkih zraka i kreće se u nivou od oko 30 mrad/god u zavisnosti od altitude. Zemaljska radijacija potiče od nuklida u stenama, i ona u suštini može biti mnogo pogubnija pošto njeni izvori mogu biti inkorporirani u ćelijama. Zračenja koja je stvorio čovek do današnjih dana zauzimaju samo nekoliko procenata od onih koja nastaju spontano u prirodi. Pa ipak, ljudi stvaraju visoke lokalne akumulacije sa mnogo višim nivoima radijacije. Osetljivost na oštećenja nastala zračenjem zavisi od stadijuma ćelijskog ciklusa, od uslova u kojima organizam uspeva i raste kao i od same vrste. Razlike u toleranciji kreću se čak do faktora 200 u okviru jedne vrste. Kako se ćelija može sama zaštititi od zračenja? Dok su pigmenti, posebno karotenoidi, efikasni u zaštiti protiv zračenja iz vidljivog dela spektra, oni ne mogu sačuvati ćeliju od UV ili jonizujućeg zračenja. Takođe se čini da ne postoji nijedan metabolički agens ili ćelijska komponenta koja može da zaštiti ćeliju od irradijacije [3]. Oštećenja koja su nastala kao posledica izlaganja UV zracima kontrolišu se dugo poznatim fotoreaktivacionim fenomenom. Svetlosno-nezavisni, posebni popravljajući (repair) enzimi uklanjaju modifikovanu DNK strukturu i zamenjuju fragment originalnom baznom sekvencom. Odavde se vidi bliska korelacija između otpornosti na zračenje i efikasnosti sistema za popravke. U ovoj grupi takođe postoje organizmi koji imaju daleko veću radiorezistenciju od drugih.
Iako su se naša shvatanja o sledu događaja u evoluciji primitivnih oblika života veoma promenila u poslednjih 50 godina, danas se uglavnom svi naučnici slažu da su prvi živi organizmi verovatno veoma ličili na današnje fermentativne bakterije. One su živele u odsustvu molekularnog kiseonika, na račun abiotički sintetizovanih organskih jedinjenja, kao anaerobni heterotrofi. Kada je anaerobni život postao stabilniji, pojavile su se anaerobne fotosintetske bakterije. Ovi mikroorganizmi posedovali su supstancu za iskorištavanje svetlosti i pretvaranje energije, hlorofil, koja im je omogućila da korišćenjem svetlosne energije formiraju organske materije iz ugljen-dioksida. Kada su jednom zauzeli svoja mesta na planeti, ovi su organizmi mogli da očuvaju pa čak i poboljšaju snabdevanje organskim ugljenikom, koji je bio potreban za održanje i dalji razvitak heterotrofnih oblika života. Napredna evolucija fotosintetske mašinerije vodila je do nastanka prototipa cijanobakterija, koje su mogle da zamene vodu za vodonik ili vodonik-sulfid, kao donatora elektrona za asimilativnu redukciju ugljen-dioksida. Oksidacija vode rezultovala je oslobađanjem molekularnog kiseonika u atmosferu. Pojava slobodnog molekularnog kiseonika predstavljala je određenu opasnost za već postojeći heterotrofni život. Ovo jedinjenje, koje je bilo novo za tadašnju životnu sredinu, bilo je veoma «agresivno», posebno prilikom hemijskih reakcija sa nekim biološkim nosiocima elektrona. Produkti ovakvih reakcija bili su vodonik-peroksid ili superoksid. Tadašnji organizmi imali su dve strategije za odbranu od ovih, po život pretećih uslova: ili su se povlačili ka habitatima gde nije bilo kiseonika ili su razvijali enzimske sisteme sposobne da unište ove reaktivne molekule. Organizmi koji su pratili drugu strategiju uspeli su da stvore odbrambeni sistem kao što je superoksid dizmutaza, katalaza ili peroksidaza. I danas na Zemlji postoje mnogi anaerobni organizmi koji i dalje koriste ovakve usavršene sisteme odbrane od «neprijateljskih» molekula kiseonika.
U nekim okruženjima teški metali i drugi toksični elementi mogu da ugroze pa čak i zaustave rast organizama. Toksični nivoi elemenata kao što su As, Ag, Cd, Co, Hg, Pb, U ili Zn kreću se u rangu od 10-5 do 10-4 M. Neki teški metali, na primer kobalt i cink, su neophodni za rast kao elementi u tragovima u hranljivim rastvorima, u količinama od 10-9 do svega 10-7. Toksikacija se manifestuje putem promena u morfologiji, u izmenjenom ćelijskom metabolizmu, bakteriostaziji ili smrtnošću samog organizma. Otpornost na teške metale može nastati usled postojanja sistema ćelijske detoksifikacije ili usled promena u propustljivosti membrane. Često se u mikroorganizmima pronalaze specijalni proteini koji vezuju metale i time drastično redukuju aktivnost slobodnih teških metala. Međutim, u ovoj grupi postoje samo organizmi koji tolerišu određene koncentracije teških metala, ali ne i oni koji zahtevaju toksične sredine za svoj rast i razvoj. Moramo ovde spomenuti stanovnike sumpornih izvora, podvodnih i nadzemnih, takozvane sumporno-zavisne bakterije koje uživaju u okruženjima koja bi za većinu živih bića bila smrtonosna. 3. Podela ekstremofilnih organizama
Psihrofili – vrsta ekstremofilnih organizama koji uspevaju na neuobičajeno niskim temperaturama. Dele se u dve grupe: klasične psihrofile i psihrotrofe. Klasični psihrofili imaju optimalnu temperaturu rasta na 15°C ili nižoj i ne mogu da rastu u klimatskim uslovima gde podeok na termometru prelazi 20°C. Moguda žive na temperaturi od 0°C i pronađeni su u velikom broju na hladnim mestima kao što je Antarktik i ledene dubine okeana. Psihrotrofi (ili psihrotoleranti) su organizmi koji takođe mogu da rastu na 0°C, ali se ovaj interval kreće sve do 40°C. Ima ih mnogo više nego klasičnih psihrofila i često su glavni krivci za kvarenje namirnica koje ljudima služe za ishranu. Veliki broj psihrofila podnosi i ogromne pritiske. Predstavnici:
Termofili – vrsta organizama koja najbolje uspeva na relativno visokim temperaturama. Optimalna temperatura rasta im je između 60 - 80°C pa uglavnom nastanjuju geotermalne regione na planeti. Predstavnici:
Hipertermofili – vrsta ekstremofila koji uspevaju na ekstremno toplim staništima gde se temperature kreću u intervalu od 80 - 121°C. Ova se temperatura za sada uzima kao gornja granica zbog nedavno otkrivenog mikroba nazvanog «lanac 121», koji je sposoban da udvostruči svoju populaciju tokom 24 časa provedena na ovoj temperaturi. Većina hipertermofila su mikroorganizmi koji pripadaju porodici arhea, bakterija i cijanobakterija. Mnogi hipertermofili mogu da podnose i druge ekstremne uslove – na primer veliku kiselost i visok nivo zračenja. Predstavnici:
Acidofili – oni organizmi koji uspevaju u uslovima velike kiselosti. Optimalno rastu pri kiselim vrednostima sredine gde se pH kreće oko 0. Nastanjuju kisele hidrotermalne izvore i vrela, a uveliko su u primeni u ljudskoj ishrani (jogurt obogaćen acidobakterijama koje potpomažu varenje i uništavaju neke druge bakterije koje su štetne za čovekov gastrointestinalni trakt). Potencijalna primena kiselo-tolerantnih ekstremozima vidi se u aditivima za stočnu hranu, koji bi se pravili od enzima koje stvaraju acidofili. Ovo su enzimi koje mikrobi i u normalnim uslovima luče u okolinu, da bi razbili hranu u komadiće koji su pogodniji za varenje. Kada bi ove enzime dodali u hranu, oni bi poboljšali njenu svarljivost pa bi se stoci mogla davati jevtinija hrana. Predstavnici:
Alkalifili – mikroorganizmi klasifikovani kao ekstremofili, koji uspevaju u alkalnim okruženjima sa pH između 9 i 11, kao što su soda-jezera i zemljišta zasićena ugljenikom. Da bi preživeli, alkalifili unutar svojih ćelija održavaju relativno nizak nivo alkalnosti od oko pH 8, konstantno pumpajući jone vodonika H+ u obliku H3O+ preko svoje ćelijske membrane u citoplazmu. Optimalan rast i razvoj dostižu na pH od 10,5. Predstavnici:
Kserofili – vrsta ekstremofilnih organizama koja nastanjuje pustinje i pustinjske stene, staništa koja su izuzetno siromašna vodom. Kolonije mikroskopskih bakterija koje žive na površinama pustinjskih stena hiljadama godina formiraju vrstu patine koja se popularno naziva pustinjska glazura. To je ustvari tanak sloj mangana, gvožđa i gline na površinama stena sprženih sunčevim zracima. Ovi minijaturni stanovnici pustinjskih stena preživeli su nebrojena stoleća na nekim od najnegostoljubivijih mesta na Zemlji i možda predstavljaju najstarije žive kolonijalne oblike života. Predstavnici:
Kserotoleranti – organizmi koji takođe obitavaju u sredinama sa malim količinama vode. Dele se u dve grupe: Halofile i Endolite (tj. Hipolite). Halofili – su ekstremofili koji uspevaju u sredinama sa veoma visokim koncentracijama soli. Od velikog su značaja ekstremni halofili ili halobakterije iz grupe arhea, koje zahtevaju barem 2M soli i uglavnom se pronalaze u zasićenim rastvorima. Oni su primarni stanovnici slanih jezera i kontinentalnih mora, kao što je Mrtvo more, u kome boje sedimente jarkim bojama. Predstavnici:
Endoliti (hipoliti) – pronađeni su u stenama na dubinama od 3 km, mada se i dalje ne zna da li je to njihov limit. Endoliti takođe spadaju u ekstremofile koji rastu u sredinama siromašnim vodom, a podgrupa su hipoliti, koji obrazuju grupu ekstremofila koji naseljavaju ledene stene Antarktika. Moguće ograničenje verovatno ne zavisi od pritisaka koji vladaju na tim dubinama, već od povišene temperature. Sudeći po hipertermofilima, granične temperature dostižu 110°C, što nam daje moguće ograničenje dubine od 4 km ispod kontinentalne kore i oko 7 km ispod okeanskog dna. Pošto su u njihovim staništima voda i hranljivi sastojci prava retkost, endoliti imaju veoma usporen ciklus razmnožavanja. Neki podaci sugerišu da se neke vrste upuštaju u ćelijsku deobu jednom u svakih sto godina. Kako je većina endolita autotrofna, oni mogu da generišu organska jedinjenja esencijalna za njihov opstanak iz neorganske materije. Neizbežno, neki su se endoliti usavršili i u hranjenju svojim autotrofnim rođacima. Veliki broj ovih ekstremofila pripada rodu cijanobakterija.
Barotolerantni – ekstremofili koji nastanjuju duboka mora i optimum rasta imaju na 1 atm i dubinama od 4000 m. Mikroorganizmi sa ovih dubina prilagođeni su i na uslove niskih koncentracija hranljivih materija, manjka sunčeve svetlosti i niskim temperaturama. Barotolerantni ekstremofili imaju mnogo predstavnika među ribama, rakovima i drugim višećelijskim organizmima. Barofili – organizmi sa dubina od 6000 m sa optimalnim rastom na pritisku od 400 atm. Pošto su na ovim dubinama izuzetno niske temperature, ovi ekstremofili su ujedno i psihrofili. Ekstremni barofili – izolovani su sa dubina od 10 000 m. Najbrže rastu na pritiscima od 700 – 800 atm a inače rastu i na 1035 atm. Na nižem pritisku od 400 atm ne rastu i izuzetno su osetljivi na promene temperature. Optimalna im je temperatura od 2°C dok iznad 10°C pokazuju vidno smanjenje vitalnosti. Povećan pritisak smanjuje sposobnost vezivanja enzima za supstrate, pa su zbog toga ćelije ekstremnih barofila uvijene, čime se ublažava efekat pritiska. Kod nekih barofila koji su sposobni za rast na pritiscima većim od 600 atm rast je praćen promenama u proteinima ćelijskog zida. Predstavnici:
Radiorezistenti – ova grupa organizama i nisu pravi ekstremofili, pošto spadaju u grupu onih koji samo tolerišu određene stresne uslove sredine. Treba ipak napomenuti da u ovu kategoriju spadaju i mikrobi koji su otkriveni u područjima nuklearnih reaktora. Članovi porodice Deinococcaceae veoma su značajni zbog toga što spadaju u naj-radio-otpornije. Veoma važna komponenta njihove otpornosti na zračenje je sposobnost popravljanja štete koja prilikom ozračenja nastaje na hromozomalnoj DNK. Deinococcus radiodurans je naj-radio-otporniji organizam poznat čoveku. Može da podnese izloženost zračenju do nivoa od 1,5 miliona rad, što je neverovatno ako znamo da je količina od 500 rad smrtonosna za čoveka. Otkriven je 1956 kada je primećen u konzervama mesa koje su bile izložene određenim dozama zračenja radi sterilizacije. Mnoge karakteristike ovog mikroorganizma uključuju i ekstremnu otpornost na genotoksične hemikalije, oksidaciona oštećenja, visoke količine jonizujućeg i ultraljubičastog zračenja i dehidraciju. Predstavnici:
Anaerobni organizmi mogu se, po svojoj tolerantnosti ka O2 podeliti u četiri grupe: 1. Obligatni anaerobi – organizmi koji ne podnose prisustvo kiseonika 2. Aerotolerantni anaerobi – koji veoma retko koriste kiseonik 3. Fakultativni anaerobi – koriste kiseonik samo ponekad za neke procese 4. Mikroaerofili – organizmi koji su prelazni oblik do aerobnih. Jedan od najpoznatijih obligatnih anaeroba, Methanococcus jannaschii, prvi je ekstremofli čiji je genetski kod iščitan. Ovaj jednoćelijski mikroorganizam živi blizu hidrotermalnih izvora na dubinama od 2600 m ispod nivoa mora, gde se temperature približavaju tački ključanja vode a pritisci dostižu vrednosti od 230 atm. Tamo Methanococcus preživljava na ugljen-dioksidu, vodoniku i nekim mineralnim solima. Ne može da podnese kiseonik a brine se o svojim energetskim potrebama tako što proizvodi metan.
U najpoznatije mikroaerofile spadaju vrste iz roda Clostridium, je poznata Clostridium Botulinum, koja je odgovorna za botulizam (trovanje hranom iz konzervi) i koja luči jedan od najjačih toksina.
U ovu kategoriju ekstremofilnih organizama ubrajamo Metalotolerantne mikroorganizme i već pomenute Sumporno – zavisne bakterije. Prvi borave na staništima koja su zagađena teškim metalima dok druge nastanjuju sumporna izvorišta, koja su veoma otrovna za druge organizme. O načinima detoksikacije ovih mikroba već je rečeno u ranijem tekstu. 4. Literatura i izvori · R. Bachofen: Microoraganisms in extreme environments – Introduction, Experientia, 1 December 1986, Volume 42/No.11/12, str 1179-1181 · H.G. Truper and E.A. Galinski: Concentrated brines as habitats for microorganisms – Experientia, 1 December 1986, Volume 42/No.11/12, str 1182-1186 · K.O. Stetter, G. Fiala, R. Huber, G. Huber and A. Segerer: Life above the boiling point of water? – Experientia,December 1986, str 1187-1191 · A. Gounot and M. Gounot: Psychrophilic and psyhrotrophic microorganisms – Experientia, 1 December 1986, str 1192-1197 · A.J.B. Zehnder and B.H. Svensson: Life without oxigen: what can and what cannot?- Experientia, 1 December 1986, Volume 42/No.11/12, str 1197-1205 · Kristina Čajko: seminarski rad – Ekstremofili u odnosu na visoke i niske temperature – maj 2004 – Univerzitet u Novom Sadu – PMF · Carl Sagan: Cosmos – Opatija,1983 – “Otokar Keršovani – Rijeka” · Michael T. Madigan and Barry L. Marrs: Extremophiles – Scientific American, April 1997 –Copyright by Scientific American, Inc.,str 82-87 · http://minerals.gps.caltech.edu · www.daviddarling.info/encyclopedia
(21.08.2008.)
|
|
